التمطط العضلي

يتطلبالتحكم المناسب بالفعالية العضلية:
1. اثارة العضلة، بواسطة عصبونات القرنالأمامي للنخاع الشوكي.
2. تلقيمراجع حسي مستمر، يخبر الجملة العصبية المركزية في كل لحظة عن طول العضلة وتوترها،والتغيرات الآنية في الطول والتوتر. يتولى هذه المهمة نوعان منالمستقبلات:
a. المغازل العضلية: منتشرة في كلبطن العضلة، مسؤولة عن طول العضلة وسرعة تغير طولها.
b. أعضاء غولجي الوترية: موجودة فيالأوتار. مسؤولة توتر العضلة وسرعة تغيره.

أولاً: المغزل العضلي: Muscle Spindle
يتطلب فهم وظيفةالمغزل العضلي الإحاطة بالنقاط التالية:
- بنية المغزلالعضلي.
- تعصيبه: الحسيوالحركي.
- استجابةالمغزل: السكونية والحركية.
- التحكم بوظيفةالمغزل.
ننتقل بعد ذلك لدراسة منعكس التمطط العضلي: السكونيوالحركي.

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة] بنيةالمغزل العضلي:
ü يحوي المغزلالعضلي 3-12 ليفاً عضلياً داخل مغزلي.
ü لا تحويالمنطقة المركزية لهذه الالياف خيوط أكتين وميوزين -> لا تتقلص. وإنما تشكلالجزء المستقبل من المغزل.
ü الأليافالعضلية داخل المغزل على نوعين، وذلك حسب شكل جزئها المركزي:
الألياف ذات المحفظة النووية Nuclear bag fibers: أقل عدداً،تحوي ضمن جزئها المركزي عدداً كبيراً من النوى في جزئها المركزي، مما يعطيها شكلالكيس.
الألياف ذات السلسلة النووية Nuclear chain fibers: أكثر عدداً،تحوي ضمن جزئها المركزي نوى مرصوفة بجانب بعضها، مما يعطيها شكل السلسلة.

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة] التعصيبالحسي للمغزل العضلي:
قلنا أن الجزء المركزي من الليف داخل المغزل هو الجزءالمركزي، وهذا المستقبل بدوره يحوي نوعين من النهايات الحسية:
النهاية الأولية Primary ending: فيمركز المستقبل تماماً، ينقل الإشارات منها ليف عصبي من النوع Ia ذو القطر 17µ وسرعة النقل 70 – 120 م/ثا.
كل الألياف داخل المغزل (ذات المحفظة، وذات السلسلة)تملك نهايات أولية.
النهاية الثانوية Secondary ending:على جانبي النهاية الأولية (أو أحد الجانبين فقط)، ينقل منها الإشارات ليف عصبي منالنوع II ذو القطر 8µ، وهي أبطأ نقلاً منالألياف Ia.
تقتصر النهايات الثانوية على الألياف ذات السلسلةالنووية.

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة] التعصيبالحركي للمغزل العضلي:
· تعصب الأليافداخل المغزل بشكل عام حركياً بنوع من العصبونات مختلف عن تلك التي تعصب الأليافخارج المغزل.
· ورغم أن كلاالنوعين صادر عن القرن الأمامي للنخاع الشوكي، إلا أن الألياف Aα (ذات القطر 14µ) متخصصة بتعصيبالألياف خارج المغزل. وبالتالي فإن تنبيهها يسبب تقلص العضلة.
· أما الألياف Aγ (ذات القطر 5µ)، والتي تشكل 31%من الالياف الصادرة عن القرن الأمامي، فتعصب الألياف داخل المغزل فقط.
· ويمكن تقسيمهذه الألياف Aγ إلى نوعين:
ألياف غاما الدينمكية (gamma – d):تعصب الألياف ذات المحفظة النووية.
ألياف غاما السكونية (gamma –s):تعصب الألياف ذات السلسلة النووية.

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة] استجابةالمغزل العضلي:
تتنبهالألياف الحسية المعصبة للمغزل بتمدد الجزء المتوسط للمغزل (المؤلف من نهايتينأولية وثانوية)، ويحدث ذلك بأحد طريقتين:
1. تطويلكامل العضلة.
2. تقلصالأجزاء الطرفية من الالياف داخل المغزل (المعصبة بالألياف γ(.
منالمعلوم أن طول العضلة أقصر من المسافة بين منشئها ومرتكزها، بدليل تقاصرها عندقطع مرتكزاتها العظمية.
وبالتالي،فإن العضلة تخضع لتمطيط في كل لحظة. وبناء على ما ذكرناه آنفاً، فإن ذلك يقتضيتنبيه المغزل العضلي بشكل مستمر (للفكرة تتمة نشرحها مع منعكس التمطط العضلي).
نسميهذه الاستجابة الدائمة للمغزل العضلي بالاستجابة السكونية static response للمغزل العضلي.
ووجد انه أثناء الاستجابة السكونية تتنبه النهايتانالأولية (المعصبة بالألياف Ia 17µ) والثانوية(المعصبة بالألياف II 8µ).
ولما كانت الألياف داخل المغزل ذات السلسلة النووية هيالتي تملك النهايتين معاً، فهي المسؤولة أساساً عن الاستجابة السكونية.
عند تمطيط المغزل العضلي بصورة مفاجئة (بأحد الطريقتينالمذكورتين قبل قليل) تتنبه النهاية الأولية (المعصبة بالألياف Ia 17µ) بصورة خاصة، وبشدة أقوى بكثير من الشدة التي تحدث فيالاستجابة السكونية.
يسمى هذا التنبيه الشديد للنهاية الأولية بالاستجابة الحركية أو الدينمكية dynamic response. ولما كانت الألياف داخل المغزل تحوي نهاية أولية فقط فهيالمسؤولة أساساً عن الاستجابة الحركية.

بجمعالأفكار السابقة نخلص إلى النتيجة التالية:
الألياف ذات المحفظة النووية: نهاية أولية فقط = ألياف Ia ذات القطر 17µ = الاستجابة الديناميكية.
الألياف ذات السلسلة النووية: نهايتان أولية (Ia، 17µ) وثانوية (II،8µ) = الاستجابة السكونية.
وكلا النوعين معصب بالألياف الحركية Aγ (5µ) . وظيفة هذه الأخيرة تقلصالألياف داخل المغزل، وبالتالي تنبيه المستقبل أو زيادة حساسيته للتنبيه. يذكرناذلك بالكامن بعد المشبك الإثاري EPSP، فهو يجل العصبون بعد المشبك أقرب إلى عتبة التنبيه، أو قد ينبههإا كانت شدته فوق عتبة التنبيه. الأمر ذاته تفعله العصبونات γمع المغزل العضلي.
لاحظ أننا حتى الآن لم نتكلم عن منعكس التمطط العضلي،إنما نتحدث عن وظيفة المغزل العضلي كمستقبل فقط.

ثانياً: منعكس التمطط العضلي Muscle StretchReflex:
إن أبسط وظيفة للمغزل العضلي هي منعكس التمطط العضلي.
الدارة العصبية لمنعكس التمطط العضلي:
المغزل العضلي -> ألياف الحسية (أجسام خلاياها فيالعقدة الخلفية للعصب الشوكي) -> يدخل النخاع الشوكي عبر قرنه الخلفي.
داخل النخاع يتشابك هذا الليف مباشرة مع العصبون α المعصب للعضلة نفسها، دون أيعصبونات بينية، مما يجعل المنعكس وحيد المشبك.
تخرج الأوامر الحركية من العصبون α المنبه عبر ليفه Aα (14µ)، وتكون النتيجة تقلص العضلةالممطة.

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]ويمكن تقسيممنعكس التمطط حسب نمط استجابة المغزل إلى:
1. منعكس التمططالديناميكي:
عندما تتمططالعضلة بشكل سريع ومفاجئ تتنبه النهاية الأولية لليف داخل المغزل ذي المحفظةالنووية، وتنتقل هذه التنبيهات عبر الألياف Iaذات القطر 17µ.
تكون نتيجةالمنعكس الديناميكي تقلص العضلة، وذلك كرد فعل معاكس لتمططها.
2. منعكس التمطط السكوني(المقوية العضلية):
قلنا أن المغزلالعضلي يخضع لشد (وبالتالي تنبيه) مستمر، ينجم ذلك عن أمرين:
أ‌. المسافة بين منشأ العضلة ومرتكزها أكبر من كول العضلةنفسه، مما يعني أن العضلة ممططة في حالة الراحة.
ب‌. الألياف γ: التي تسببتقلص الجزء الطرفي من المغزل، وبالتالي تنبيه الجزء المركزي، وإرسال التنبيهاتالمستمرة عن درجة من التمطيط تخضع لها العضلة.
تتنبه نتيجة لذلك النهاية الأولية والثانوية لليف داخلالمغزل ذي السلسلة النووية، وتنتقل هذه التنبيهات عبر الألياف II ذات القطر 8µ.
ولما كان هذا التنبيه مستمراً، فالنتيجة حالة مستمرة منالتقلص العضلي، هي ما نسميه المقوية العضلية muscle tone.

إذا العصبونات γ لاعلاقة لها بالدارة العصبية لمنعكس التمطط العضلي، ولا علاقة مباشرة لها بالمقويةالعضلية، وإنما تحافظ على درجة من التقلص العضلي (هي ما نسميه المقوية العضلية muscle tone) من خلال تنبيه المغزل العضلي.
نفهم من ذلك أن تنبيه (أو حتى تسهيل)، العصبونات γ يعنيزيادة تنبيه المغازل العضلية -> زيادة الاستجابة السكونية -> زيادة شدةمنعكس التمطط العضلي السكوني (hyperreflexia)-> زيادة المقوية العضلية (hypertonia).
وبالمقابل، فإن تثبيط العصبونات γ يعني نقص تنبيهالمغازل العضلية -> نقص الاستجابة السكونية -> نقص شدة منعكس التمطط العضليالسكوني (hyporeflexia) -> نقص المقوية العضلية (hypotonia).